苍蝇还有不吃粑粑的？嗯，有！还特萌！
一说起苍蝇，你会联想到哪些词语？估计答案中，“肮脏、细菌、腐败”这类词语榜上有名。但作为研究苍蝇的科研人员，给出的答案却有着完全不同的情感色彩。在这群熟知苍蝇的人眼中，这些小虫子不是肮脏的代名词，而是多样的、奇妙的生命，是大千世界中不可或缺的角色之一。
笔者就来自蝇类进化生物学研究组，日常工作就是研究各种各样的苍蝇：生活中很常见的“绿豆苍蝇”；拟态蜜蜂、食蜜访花的食蚜蝇；样貌似蜘蛛、奇特堪比异形的蛛蝇……不夸张地说，研究人员见过的苍蝇种类，很可能比你这辈子见到的所有虫子加起来都多。
大头苍蝇背后，有一个庞大的家族。（图片来源：Gbohne-Wikimedia Commons, CC BY 2.0）
苍蝇......还有不吃粑粑的？
蝇类，或称苍蝇，在昆虫分类学中隶属于双翅目环裂亚目。全世界已被双翅目学者命名的有瓣蝇类约有18000种（Kutty et al.，2010）。在物种多样性如此之高的蝇类中，以城镇乡村等环境中的腐败物质或动物排泄物为食的腐生性物种，不过是其中的寥寥少数。
但实际上，蝇类食性复杂多样，除了“重口”的腐生性之外，还包括诸如植食性（如潜叶蝇等）、蜜食性（如食蚜蝇等）、捕食性（如溜蝇等）和寄生性（如寄蝇等）等其他习性。
退一步来讲，即使是腐生性的苍蝇，我们嫌弃归嫌弃，但没它们还真不行：地球上那么多腐败物质，需要通过食腐生物来重新进入物质循序，苍蝇可是其中的“生力军”。
《全国病媒生物监测方案》中，列出的14种“居家常见”的腐生性蝇类。（来源：中国疾控中心）
蝇类庞大的种类数目以及食性的复杂程度，都说明了一个事实：无论你喜不喜欢，苍蝇是一类在进化史中非常成功的类群。该类群经历了爆发式的适应性辐射进化，从而拥有了高度多样性的生活史。本文中的主角，也许会彻底颠覆你对苍蝇的认知，让你惊叹大自然的无奇不有。它就是不爱粑粑爱蚂蚁的蚁栖性蝇类。
真的，这个萌萌的家伙是苍蝇不是蜜蜂——长巢穴蚜蝇（图片来源：作者摄于北京，蝇类进化生物学研究组保留权利）
别拿“蜜蜂”来骗人！
今天要揭秘的，是隶属于食蚜蝇科的巢穴蚜蝇——一类蚁栖性苍蝇。成虫乍一看，全身披着萌萌的黄色绒毛，活像只大蜜蜂啊！可是，带芒毛的触角和由后翅特化成的平衡棒出卖了它苍蝇的身份。仔细看看，你找到这两个特征了吗？
顾名思义，巢穴蚜蝇这类苍蝇，不爱粑粑爱蚂蚁：它们的幼虫深居蚁巢之中，以蚂蚁为食。蚂蚁的卵、幼虫和蛹在巢穴蚜蝇幼虫眼中，都是美食！它们在成虫阶段倒不怎么吃东西，通常活跃在蚁巢附近，伺机产卵。
外形像蜜蜂，颜色酷炫的巢穴蚜蝇
（图片来源：Hironori et al.，2016）
这样的外貌和食性，在整个食蚜蝇家族中，可真是“离经叛道”！尽管不同学者采用不同的分类体系，亚科以下阶元未能统一，但食蚜蝇科大家族的生活习性倒很容易梳理清楚，这一家子的口味有3类：
第一类，吃蚜虫的食蚜蝇，也是该类群得名的原因；第二类，食腐的迷蚜蝇和管蚜蝇，前者喜欢潮湿的树洞，后者滋生于粪便污水中（哈哈哈洗白失败！管蚜蝇就是最爱旱厕、屁股上带跟长气管，人称鼠尾蛆的家伙）；第三类，当然就是我们的主角巢穴蚜蝇，数万种苍蝇中的“凤毛麟角”。
吃蚜虫的食蚜蝇幼虫（图片来源：S. Rae-Wikimedia Commons, CC BY 2.0）
连昆虫学家都被它搞晕了！
不单是成虫阶段，巢穴蚜蝇就连幼虫时期的模样，也是相当特殊。椭圆形的巢穴蚜蝇幼虫，和它那些长条形亲戚有着不一样的气质，同样都是蛆，差别竟然这么大！而且巢穴蚜蝇幼虫身上还带有各种纵横相交的背面条纹，像极了乌龟壳！
这怪异的模样，着实让科学家们犯了难：近200年前，科学家初见巢穴蚜蝇时，没有见着成虫，根据幼虫的形态来判断，认为他们发现的这种动物是…一种蛞蝓！或者是…蚧壳虫！随着深入地观察、以及发现了对应的成虫，这些假蛞蝓、假蚧壳虫的身份才逐渐明朗。
某种巢穴蚜蝇的三龄幼虫
（图片来源：Hironori et al.，2016）
某种巢穴蚜蝇的三龄幼虫
（图片来源：alexanderwild.com）
巢穴蚜蝇的演化之道
进化的力量赋予了巢穴蚜蝇特殊的装备。潜入蚁巢生活混吃混喝，需要解决的、最重要的问题就是——作为不利于蚁群的入侵者，如何躲过蚂蚁的防线？
蚂蚁作为膜翅目的社会性昆虫，等级结构严密。蚁后工蚁各司其职，共同维持撑起一个巢穴，为的是族群的繁盛。对于前来共生的昆虫，根据彼此间的相对利害关系，蚂蚁有着不同的反应。
蚂蚁牧蚜（图片来源：Geert Orye-Wikimedia Commons, CC BY 2.0）
一方面，像我们熟悉的蚜虫和灰蝶幼虫，和蚂蚁属于营养共生关系，以蜜露来交换蚂蚁的保护庇佑，对双方来说是共赢的好事。
另一方面，深入到蚁巢中、把蚂蚁各虫态当作美食的巢穴蚜蝇，则是外来侵略者，是不利于蚁巢壮大的因素。“工蚁会毫不犹豫地攻击它们（巢穴蚜蝇）的成虫，直到对方死去”——昆虫学家们发现蚂蚁并不会对这入侵者手下留情（Wheeler，1908；Akre et al.，1973）。
（图片来源：Hironori et al.，2016）
那巢穴蚜蝇幼虫是如何成功地“瞒天过海”的呢？靠的是由里到外的伪装。
“外”，指的是外观形态的伪装。巢穴蚜蝇的低龄若虫和蚂蚁蛹长得很像，兵蚁会将其搬运到蚁巢深处。“里”，指的是化学信号的伪装，是对应化合物的合成。蚂蚁彼此之间通过表皮碳氢化合物来识别异己，不同家族的蚂蚁有着不同的碳氢化合物。巢穴蚜蝇体内拥有和其蚂蚁寄主相同的碳氢化合物组分，仅在成分含量上略有不同。
通过由里到外的伪装，在蚂蚁眼中，入侵者巢穴蚜蝇成了它们中的一员。巢穴蚜蝇这只“披着羊皮的狼”因此在蚁巢中穿行无阻。但具体而言，巢穴蚜蝇身上的特殊化学物质，是通过自身代谢合成的、还是还是通过吃蚂蚁获得的，目前仍无定论。
有趣的是，其他混迹于蚁巢中的共生动物，还有其他法子搞到“羊皮”：卵形蛛会爬到工蚁身上，利用步足快速摩擦蚂蚁的外壳，把碳氢化合物刮下来，再涂抹至自己身上。
蚂蚁靠表皮碳氢化合物识别异己
（图片来源：Christoph et al.,2011）
巢穴蚜蝇和蚂蚁联系紧密，不单体现在化学信号的模仿，还体现在与对应蚂蚁类群的关联性。在各种巢穴蚜蝇和对应“寄生”蚂蚁种类的记录不断丰富完善后，科学家们发现一个特殊现象：在种类繁多的蚂蚁之中，仅有行军蚁成功抵御了巢穴蚜蝇。蚂蚁大家族的其他成员，包括蚂蚁、猛蚁、臭蚁和切叶蚁等等，均被巢穴蚜蝇“感染”。具体在进化过程中，是什么事件导致了这个情况，仍无人知晓。而且，巢穴蚜蝇物种丰富度在热带高、温带低，和蚂蚁的分布格局一致。
行军蚁：巢穴蚜蝇是什么，我没见过！（图片来源：Alex Wild-Wikimedia Commons, public domain）
从一开始把幼虫认成蛞蝓，到现在记述了诸多物种（全球各地理区系有500余种巢穴蚜蝇，据Menno and Gunilla, 2013）；从简单记录对应关联蚂蚁的种类，到重建二者的发育关系并对比......我们对这类苍蝇的认识逐步加深。其实，无论一种苍蝇它是吃粪便也好、和蚂蚁一起生活也好，那都是它在进化这场比赛中为了努力生存而做出的最优选择。
各种酷炫的巢穴蚜蝇
（图片来源：Menno and Gunilla , 2013）
但是，神奇的巢穴蚜蝇在被我们彻底了解之前，就走了下坡路：迅猛的工业化进程和日益增长的城市建设用地需求，造成了原始生境的丧失，带来的后果是蚂蚁的多样性急剧下降。作为链条中的一环，巢穴蚜蝇的种群也跟着开始衰败。在一些国家，巢穴蚜蝇甚至被列为“易危”物种。
世界各地的野生动植物都在遭遇着类似的情况，我们正经历着第六次物种大灭绝。无论是大熊猫还是小苍蝇，任何一类生物的衰败甚至消失，对于作为蓝色星球上共同居民的我们，都是深切的痛惜。愿万物繁荣昌盛、生生不息。Live long and prosper!
参考文献:
[1] 薛万琦等. (2009) 蝇类概述.
[2] 黄春梅, 成新跃. (2012) 中国动物志 昆虫纲 第五十卷 双翅目 食蚜蝇科.
[3] Akre R.D. et al. (1973) Life cycle and behavior of Microdon cothurnatus in Washington (Diptera: Syrphidae).
[4] Christoph V.B. et al. (2011) Acquisition of chemical recognition cues facilitates integration into ant societies.
[5] Duffield R.M. (1981) Biology of Microdon fuscipennis (Diptera: Syrphidae) with interpretations of the reproductive strategies of Microdon species found north of Mexico.
[6] Hironori I. et al. (2016) Rearing and observation of immature stages of the hoverfly Microdon katsurai (Diptera, Syrphidae).
[7] Howard R.W. et al. (1990) Biosynthesis and chemical mimicry of cuticular hydrocarbons from the obligate predator, Microdon albicomatus Novak (Diptera: Syrphidae) and its ant prey, Myrmica incompleta Provancher (Hymenoptera: Formicidae).
[8] Kutty S.N. et al. (2010) Molecular phylogeny of the Calyptratae (Diptera: Cyclorrhapha) with an emphasis on the superfamily Oestroidea and the position of Mystacinobiidae and McAlpine's fly.
[9] Menno R. (2013) Review and Phylogenetic Evaluation of Associations between Microdontinae (Diptera: Syrphidae) and Ants (Hymenoptera: Formicidae).
[10] Menno R. and Gunilla S. (2013) Generic revision and species classification of the Microdontinae (Diptera, Syrphidae).
[11] Wheeler W.M. (1908) Studies on the Myrmecophiles. II. Microdon.
[12] William B.G. et al. (1985) Cocoon Mimicry and Predation by Myrmecophilous Diptera (Diptera: Syrphidae).
北京林业大学自然保护区学院
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